奥门金沙手机娱乐网址你可能是产生了幻觉

2019-10-03 作者:奥门金沙手机娱乐网址   |   浏览(180)

原标题:注意!看到这四种图形,你可能是产生了幻觉

大脑的一个显着特征——以视觉系统为例——是来自外界的感觉刺激的获取以及认知的产生是由大脑皮层内相互平行的上行投射与下行反馈神经系统共同完成的。在神经突触连接的数量上,神经元下行反馈远大于上行投射,揭示这些广泛分布的神经反馈的功能、组织结构以及它们如何参与调控、整合上行投射视觉信号的神经机制是当前视觉神经科学家的重大挑战。2016年12月17日,《大脑皮层》(Cerebral Cortex)期刊在线发表了中国科学院上海生命科学研究院神经科学研究所、神经科学国家重点实验室以及脑科学与智能技术卓越创新中心王伟研究组题为《视皮层反馈对丘脑外膝体神经元感受野反应特性的局部增益调节》的研究论文。该研究采用在体神经电生理和神经药理学实验方法,探索初级视皮层第6层反馈神经元是如何通过调制丘脑外膝体神经元感受野的空间反应特性,从而调制视觉信号在丘脑外侧膝状体和初级视皮层神经环路中的信息加工和处理。

致幻剂会触发一些典型的幻觉,一直以来,科学家都以此窥探脑神经的连接方式。经过近一个世纪的探索,一个答案终于清晰起来。

利用当前最新的光遗传学手段,在大小鼠模型上研究视觉反馈的功能,获得了很大进展,但由于是大面积光照刺激视皮层整体表面,而非局部定点直接光刺激第6层反馈神经元,因此所揭示的是非专一的视皮层整体反馈调控效应。通过微电泳GABAB受体拮抗剂,局部增强(Focal activation)视觉模型动物猫初级视皮层V1区第6层群体细胞的反应(即在一个方位选择性功能柱内的定点局部区域),王伟等研究了背外侧膝状核单细胞感受野的二维空间结构和反应增益的因果变化关系(causal relationship)。研究发现,这种局部定点增强的视皮层第6层反馈输入可以增强或抑制外膝体神经元的视觉反应。受调制的外膝体神经元的感受野,存在视网膜空间位置的拓扑特异性,即与视皮层神经元的最优方位朝向密切相关。此外,局部定点增强的视皮层反馈输入还造成了外膝体神经元感受野的增大、缩小或感受野中心的漂移,这些细胞感受野位置的变化,与在高级皮层区域观察到的空间注意的效果一致。这些结果表明,视皮层第6层反馈神经元,可以根据视皮层神经元的视觉偏好特征,调节丘脑神经元的反应增益和空间滤波特性。因此,通过丘脑—视皮层—丘脑神经环路(reciprocal circuits),V1第6层反馈神经元可以灵活地调节与视皮层神经元反应特性相关联的视觉信息,从丘脑流向视皮层,从而动态地适应不断变化的视觉环境和视觉任务。

上世纪20年代,一个名叫恩里希·克鲁弗(Heinrich Klüver)的知觉心理学家把自己当小白鼠,进行了视幻觉研究。一天,在明尼苏达大学的实验室里,他吃下了致幻仙人掌乌羽玉的一个风干切片,并详细记录了毒素作用之下,视野出现的变化。他注意到,一些图形反复出现,而且它们很像古代洞穴壁画,也很像胡安·米罗(Joan Miró)的画作。他由此猜测,也许,这些图形是人类视觉中固有的。他将这些图形归纳为四种“常形”:格子(包括棋盘格、蜂窝格和三角格)、隧道、螺旋和蛛网。

预测编码理论是目前最流行的关于大脑是如何工作的重要假说,它提供了适用于从突触到精神分裂症等复杂疾病的一个大脑工作原理框架,用来了解大脑内在连接和工作模式。王伟等的早期研究发现(Wang et al., 奥门金沙手机娱乐网址 ,Nat.Neurosci. 2006; Andolina et al., PNAS, 2007)已被使用预测编码理论的视觉计算模型成功预测和模拟。该研究工作为自上而下的视觉感知计算建模增加了另一个维度空间。

约过了50年,芝加哥大学的杰克·考恩(Jack Cowan)试图从数学角度,复制这些幻觉常形,以此窥探大脑的线路连接。1979年,考恩和当时的研究生巴德·厄门特劳特(Bard Ermentrout)以一篇开创性的论文,报告了以下结果:视觉皮层第一层神经元的电活动,可以直接转化为致幻剂作用下,人们常看到的几何图形。“从数学层面分析,以人脑皮层的构成方式,它只能产生这几种图形。”考恩在最近接受采访时说。从这个意义上讲,幻觉中所折射出来的,正是脑神经网络的架构。

该工作由神经所研究员王伟、副研究员Ian M. Andolina、博士后陆一梁及其伦敦大学学院的合作者,在中国国家自然科学基金资助项目31571078和81601628、“973”项目、神经科学国家重点实验室、BBSRC-G022305和MRC-G0701535支持下完成。

但没有人知道,从视皮层的固有连接方式,到幻觉中的动态图形,这一步是怎么转变的。

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图1:A,研究方法和实验流程。V1的第6层提供” 60%的单和双突触输入到丘脑外膝体。研究人员使用微电泳方法在V1区第6层施加GABAB拮抗剂CGP,定点地局部增强V1反馈细胞的视觉反应,并同时记录多个dLGN细胞二维空间感受野的反应。B,在V1的因果药理学操纵之前,期间和之后的V1和dLGN的细胞RF示例图。C,两个同时记录到的dLGN细胞显示在V1因果操作期间其反应增益的变化,一个增加, 另一个则减少。D,大多数因果效应与V1细胞的最优方位调谐功能相关。

克鲁弗归纳的四种常形:格子(图示为蜂窝格)、蛛网、隧道(或称漏斗形)、螺旋

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1952年,英国数学家、密码破译专家艾伦·图灵(Alan Turing)发表论文,围绕生物界中常见的重复性图案,比如老虎或斑马鱼的斑纹,或是猎豹的斑点,就其生成原理,提出了一种数学机制,即“图灵机制”。长期以来,科学家都知道,鉴于人脑错综复杂、充斥噪音,图灵机制或许并不适用。但考恩的协作者之一、物理学家奈杰尔·戈登菲尔德(Nigel Goldenfeld)在图灵机制的基础上作了调整,将噪音纳入了考量。从近期两篇论文的实验证据来看,幻觉常形的背后,或许确是这种“随机图灵机制”在起作用。

图2:当前工作总结:前馈与反馈神经投射和功能连接(Functional connectivity),其一个重要特征是反馈的调节功能匹配前馈神经连接的功能特异性。

出汗的蚱蜢

我们所“看见”的画面,其实是视皮层中兴奋神经元构成的图形。视野中的物体反射光线,使之进入人的眼球,聚焦于视网膜,视网膜上遍布感光细胞,将光线转化为电化学信号。这些信号传输到大脑,激发视皮层神经元,构成图形。通常情况下,这些图形会再现物体反射出来的光线,但有时,没有外部刺激,图形也会自发涌现,有的是来自皮层神经元的随机放电,属于身体内部噪音;又或者,精神类药物等因素扰乱了正常的脑功能,促进神经元随机激发——这据信就是幻觉产生的机制。

但为什么都是克鲁弗归纳的这些形状?对此,考恩等人提供的解释得到了广泛认同:这些图形是人的视野在初级视皮层中的投影。“如果你打开一个人的脑,观察其中的神经元活动,你不会像透过镜头一样,看到此人视野的投影。”考恩的协作者彼得·托马斯(Peter Thomas)说。这些图像投射到皮层的过程中,会经历坐标转换。如果神经活动呈现的形式,是放电神经元和非放电神经元交替而成的线条,那么,这些线条的走向决定了你看到什么。若线条都朝同一个方向,你视野中看到的就是同心圆;若线条相互垂直,你看到的就是放射线,即所谓的“隧道”形状,一如濒死体验中,隧道尽头射过来的光线。若线条是斜线,你看到的就是螺旋形。

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线条从视野(左边圆形区域)到视皮层(右)的投射。

但如果幻觉中的几何图形,就比如克鲁弗的四种常形,是视皮层神经活动的直接结果,问题就来了:这种活动何以自发产生?既然能自发产生,为什么我们不会一直产生幻觉?随机图灵机制也许能同时解答这两个问题。

当初,图灵在那篇论文里提出,斑点等图案源于同一个系统中,两种化学物质在传播时发生的互动。在一个密闭的房间内,气体会均匀分布,直到各处密度均等。但如果是两种化学物质,由于在系统内的扩散速度不一,它们在各处的浓度各不相同,这就形成了各种斑纹。两种化学物质中,其中一种充当活化剂,表达特定性征,例如某种斑点或条纹的色素,另一种则充当抑制剂,干扰活化剂的表达。试想这样一幅场景:有这样一片枯草地,上面停着很多蚱蜢。若你随机取点放火,那么在毫无水分的情况下,整片草地都会过火。但如果火焰温度导致蚱蜢出汗,打湿周围草叶,那么最后,草地就会留下星星点点的未过火之处。这个充满幻想色彩的类比来自数学生物学家詹姆斯·穆雷(James Murray),它阐释了经典版的图灵机制。

图灵自己也承认,这个模型是极度简化的结果,他从未在实际的生物学问题中,应用过这一模型。但它为后人提供了一个基础框架。在1979年那篇论文中,考恩等人指出,在人脑中,扮演活化剂和抑制剂角色的是两种神经元。活化神经元会促进附近细胞放电,从而放大电信号;抑制神经元会抑制附近细胞的活动,抑制电信号。研究人员注意到,在视皮层中,活化神经元之间的连接距离较近;而抑制神经元之间的连接距离较远,形成的网络更广。这很符合图灵机制的要求:两种化学物质扩散速度不同。试想一片平静的神经元之海,其中有星星点点的神经元随机放电,并自发涌现出条纹或斑点,从理论上讲,这也不无可能。也许正是这些条纹或斑点,根据它们走向的不同,才催生了格子、隧道、螺旋和蛛网这些各不相同的视觉体验。

考恩认识到,在视皮层中,图灵机制或许扮演着某种角色,但他的模型没有考虑噪音,即神经元的随机突发性放电,而这些噪音很可能会干扰图灵机制的作用。与此同时,戈登菲尔德等人则将图灵机制应用到生态学,套入掠食者-猎物动态模型。在生态学情境下,猎物充当活化剂,试图繁殖并增加种群数量,而掠食者充当抑制剂,通过猎杀,控制猎物的种群数量。两者共同作用,形成图灵式的空间分布。戈登菲尔德的研究课题是,掠食者与猎物种群数量的随机波动是如何影响这些空间分布的。他对考恩在神经科学领域的工作有所耳闻,并很快意识到,他的模型或许也适用于考恩的研究。

面目狰狞的房子

大约十年前,戈登菲尔德和当时的研究生汤姆·巴特勒(Tom Butler)在探究一个课题:种群数量的随机波动,比如羊群被狼袭击后,掠食者和猎物的空间分布会受何影响。他们发现,当羊群数量相对较少时,随机波动会带来显著的后果,甚至导致羊群灭绝。很显然,生态模型有必要将随机波动纳入考量,而不是平均言之。“我一旦知道了如何去计算模式形成过程中波动所产生的影响,再将其应用到幻觉问题中,就自然而然了。”戈登菲尔德说。

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